Ube4a البروتين الجينات الإنسان أوبيكويتينيشن ويكيبيديا ويكيميديا كومنز التواجد المطلق Ubiquitination عامل هاء 4 ألف Ufd2 هومولوج الخميرة الحي النص خط المنطقة